不同原核及真核生物能够合成结构多样的ꞵ-卡波林生物碱，分别具有重要的生物活性或医药价值。真菌来源的ꞵ-卡波林生物碱多有报道，但合成机理鲜有解析。不同细菌、植物及动物中鉴定到不同的皮氏反应酶(Pictet-Spenglerase, PS)，可以色氨酸为底物合成ꞵ-卡波林骨架，真菌来源的PS酶多不清楚。

该研究发现球孢白僵菌基因组中存在一个同海洋细菌PS酶高度同源的HGT基因，命名为Fcs1。经大肠杆菌和酵母异源表达发现，该基因能够合成ꞵ-卡波林骨架；进一步在球孢白僵菌中过表达Fcs1，产物分离纯化与鉴定获得了系列ꞵ-卡波林生物碱及其糖苷化合物，多数为新结构化合物。将野生菌株与Fcs1过表达菌株进行比较转录组分析，获得多个差异表达的潜在P450基因，酵母表达及基因缺失分析证明，一个CYP684B2 家族的基因（命名为Fcs2）可在多位点氧化ꞵ-卡波林骨架，同时发现Fcs2的辅因子基因Fcs3。进一步基因功能验证表明，一对串联的糖基-甲基转移酶基因负责羧基和多位点羟基的糖甲基化修饰，生成不同结构的ꞵ-卡波林糖苷，命名为bassicarbosides。

不同于典型的真菌次级代谢基因成簇的结构特征，本文鉴定的不同功能基因位于球白僵菌的不同染色体上，但Fcs1相邻的CYP684A2家族基因虽不具有氧化ꞵ-卡波林骨架的活性，但同Fcs2具有高度的相似性，表现出围绕Fcs1基因而成簇的进化特征。另外，分析发现球孢白僵菌近缘种中Fcs1同源基因不存在时，则其基因组中与Fcs2高度同源的P450不具有氧化活性。分子对接与位点突变证明，不含Fcs1的真菌中，Fcs2同源蛋白存在部分关键位点的差异。

论文研究成果不仅丰富了真菌来源的PS酶种类，也揭示了关键HGT基因的获得可促进关联基因的功能性进化，获得了真菌次级代谢基因簇形成的过渡性证据。